תַקצִיר
ההתקדמות הגדולה ביותר במחקר הפחמימות בתזונת חזירים ובריאותם היא הסיווג הברור יותר של פחמימות, המבוסס לא רק על המבנה הכימי שלהן, אלא גם על המאפיינים הפיזיולוגיים שלהן. בנוסף להיותן מקור האנרגיה העיקרי, סוגים ומבנים שונים של פחמימות מועילים לתפקודי התזונה והבריאות של חזירים. הן מעורבות בקידום ביצועי הגדילה ותפקוד המעיים של חזירים, בוויסות קהילת המיקרוביאלים במעיים ובוויסות חילוף החומרים של ליפידים וגלוקוז. המנגנון הבסיסי של פחמימות הוא באמצעות מטבוליטים שלהן (חומצות שומן קצרות שרשרת [SCFAs]) ובעיקר באמצעות מסלולי scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk ו- scfas-ampk-g6pase / PEPCK לוויסות חילוף החומרים של שומן וגלוקוז. מחקרים חדשים העריכו את השילוב האופטימלי של סוגים ומבנים שונים של פחמימות, אשר יכולים לשפר את ביצועי הגדילה ואת עיכול החומרים המזינים, לקדם את תפקוד המעיים ולהגדיל את שפע החיידקים המייצרים בוטיראט בחזירים. בסך הכל, ראיות משכנעות תומכות בדעה שפחמימות ממלאות תפקיד חשוב בתפקודים התזונתיים והבריאותיים של חזירים. בנוסף, לקביעת הרכב הפחמימות יהיה ערך תיאורטי ומעשי לפיתוח טכנולוגיית איזון פחמימות בחזירים.
1. הקדמה
פחמימות פולימריות, עמילן ופוליסכרידים שאינם עמילניים (NSP) הם המרכיבים העיקריים בתזונה ומקורות האנרגיה העיקריים של חזירים, המהווים 60% - 70% מסך צריכת האנרגיה (באך קנודסן). ראוי לציין כי מגוון ומבנה הפחמימות מורכבים מאוד, ויש להם השפעות שונות על חזירים. מחקרים קודמים הראו כי הזנה בעמילן עם יחס עמילוז לעמילוז (AM / AP) שונה משפיעה באופן פיזיולוגי על ביצועי הגדילה של חזירים (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). סיבים תזונתיים, המורכבים בעיקר מ-NSP, נחשבים כמפחיתים את ניצול החומרים המזינים ואת הערך האנרגטי נטו של בעלי חיים בעלי קיבתם הקטנה (NOBLET and le, 2001). עם זאת, צריכת סיבים תזונתיים לא השפיעה על ביצועי הגדילה של חזירונים (Han & Lee, 2005). עוד ועוד ראיות מראות כי סיבים תזונתיים משפרים את מורפולוגיית המעי ואת תפקוד המחסום של חזירונים, ומפחיתים את שכיחות השלשולים (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). לכן, דחוף ללמוד כיצד לנצל ביעילות את הפחמימות המורכבות בתזונה, במיוחד במזון עשיר בסיבים. יש לתאר ולהתייחס למאפיינים המבניים והטקסונומיים של פחמימות ואת תפקודיהן התזונתיים והבריאותיים עבור חזירים בניסוחי מזון. NSP ועמילן עמיד (RS) הם הפחמימות העיקריות שאינן ניתנות לעיכול (wey et al., 2011), בעוד שהמיקרוביוטה של המעי מתסיסה פחמימות שאינן ניתנות לעיכול לחומצות שומן קצרות שרשרת (SCFAs); Turnbaugh et al., 2006). בנוסף, חלק מהאוליגוסכרידים והפוליסכרידים נחשבים כפרוביוטיקה של בעלי חיים, אשר ניתן להשתמש בה כדי לעודד את שיעור הלקטובצילוס והביפידובקטריום במעי (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). דווח כי תוספי אוליגוסכרידים משפרים את הרכב המיקרוביוטה של המעי (de Lange et al., 2010). על מנת למזער את השימוש במקדמי גדילה אנטי-מיקרוביאליים בגידול חזירים, חשוב למצוא דרכים אחרות להשגת בריאות טובה של בעלי חיים. ישנה הזדמנות להוסיף מגוון רחב יותר של פחמימות למזון לחזירים. עוד ועוד ראיות מראות כי השילוב האופטימלי של עמילן, NSP ו-MOS יכול לקדם ביצועי גדילה ועיכול חומרים מזינים, להגדיל את מספר החיידקים המייצרים בוטיראט ולשפר במידה מסוימת את חילוף החומרים השומנים של חזירים נגמלים (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). לכן, מטרת מאמר זה היא לסקור את המחקר הנוכחי על תפקידן המרכזי של פחמימות בקידום ביצועי גדילה ותפקוד מעיים, בוויסות קהילת המיקרוביאלים במעיים ובריאות מטבולית, ולחקור את שילוב הפחמימות של חזירים.
2. סיווג פחמימות
ניתן לסווג פחמימות תזונתיות לפי גודלן המולקולרי, דרגת הפולימריזציה (DP), סוג החיבור (a או b) והרכב המונומרים הבודדים (Cumings, Stephen, 2007). ראוי לציין כי הסיווג העיקרי של פחמימות מבוסס על ה-DP שלהן, כגון חד-סוכרים או דו-סוכרים (DP, 1-2), אוליגוסכרידים (DP, 3-9) ופוליסכרידים (DP, ≥ 10), המורכבים מעמילן, NSP וקשרים גליקוזידיים (Cumings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; טבלה 1). ניתוח כימי נחוץ כדי להבין את ההשפעות הפיזיולוגיות והבריאותיות של פחמימות. עם זיהוי כימי מקיף יותר של פחמימות, ניתן לקבץ אותן לפי השפעותיהן הבריאותיות והפיזיולוגיות ולכלול אותן בתוכנית הסיווג הכוללת (englyst et al., 2007). פחמימות (מונוסכרידים, דוסכרידים ורוב העמילנים) הניתנות לעיכול על ידי אנזימי מארח ונספגות במעי הדק מוגדרות כפחמימות ניתנות לעיכול או זמינות (Cumings, Stephen, 2007). פחמימות עמידות לעיכול במעיים, או שאינן נספגות ומטבוליזם בצורה גרועה, אך עשויות להתפרק על ידי תסיסה מיקרוביאלית נחשבות לפחמימות עמידות, כגון רוב NSP, אוליגוסכרידים בלתי ניתנים לעיכול ו-RS. בעיקרון, פחמימות עמידות מוגדרות כבלתי ניתנות לעיכול או בלתי שמישות, אך מספקות תיאור מדויק יותר יחסית של סיווג הפחמימות (englyst et al., 2007).
3.1 ביצועי צמיחה
עמילן מורכב משני סוגים של פוליסכרידים. עמילוז (AM) הוא סוג של דקסטרן ליניארי המקושר ל-α (1-4), עמילופקטין (AP) הוא דקסטרן המקושר ל-α (1-4), המכיל כ-5% דקסטרן α (1-6) ליצירת מולקולה מסועפת (tester et al., 2004). בשל תצורות ומבנים מולקולריים שונים, עמילנים עשירים ב-AP קלים לעיכול, בעוד שעמילנים עשירים ב-am אינם קלים לעיכול (Singh et al., 2010). מחקרים קודמים הראו כי הזנת עמילן עם יחסי AM/AP שונים משפיעה באופן פיזיולוגי משמעותי על ביצועי הגדילה של חזירים (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). צריכת המזון ויעילות המזון של חזירים נגמלים ירדו עם העלייה ב-AM (regmi et al., 2011). עם זאת, ראיות מתפתחות מדווחות כי תזונה עם ערך AM גבוה יותר מגדילה את הרווח היומי הממוצע ואת יעילות המזון של חזירים גדלים (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). בנוסף, כמה מדענים דיווחו כי הזנת יחסי AM/AP שונים של עמילן לא השפיעה על ביצועי הגדילה של חזירונים נגמלים (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), בעוד שתזונה עם ערך AM גבוה הגדילה את עיכול החומרים המזינים של חזירים נגמלים (Gao et al., 2020A). סיבים תזונתיים הם חלק קטן מהמזון שמקורו בצמחים. בעיה עיקרית היא שסיבים תזונתיים גבוהים יותר קשורים לניצול נמוך יותר של חומרים מזינים ולערך אנרגטי נטו נמוך יותר (noble & Le, 2001). להיפך, צריכה מתונה של סיבים לא השפיעה על ביצועי הגדילה של חזירים נגמלים (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). השפעות הסיבים התזונתיים על ניצול חומרי הזנה וערך האנרגיה הנקי מושפעות ממאפייני הסיבים, ומקורות סיבים שונים עשויים להיות שונים מאוד (lindber, 2014). בחזירים נגמלים, תוספת של סיבי אפונה הניבה שיעור המרת מזון גבוה יותר מאשר הזנת סיבי תירס, סיבי סויה וסיבים סובין חיטה (Chen et al., 2014). באופן דומה, חזירונים נגמלים שטופלו בסובין תירס וסובין חיטה הראו יעילות מזון ועלייה במשקל גבוהים יותר מאלה שטופלו בקליפת סויה (Zhao et al., 2018). מעניין לציין, שלא היה הבדל בביצועי הגדילה בין קבוצת סיבי סובין החיטה לקבוצת האינולין (Hu et al., 2020). בנוסף, בהשוואה לחזירונים בקבוצת התאית וקבוצת הקסילן, התוספת הייתה יעילה יותר. β- גלוקן פוגע בביצועי הגדילה של חזירונים (Wu et al., 2018). אוליגוסכרידים הם פחמימות בעלות משקל מולקולרי נמוך, ברמת ביניים בין סוכרים לפוליסכרידים (voragen, 1998). יש להם תכונות פיזיולוגיות ופיזיקוכימיות חשובות, כולל ערך קלורי נמוך ועידוד גדילה של חיידקים מועילים, ולכן ניתן להשתמש בהם כפרוביוטיקה תזונתית (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). תוספת של כיטוזן אוליגוסכריד (COS) יכולה לשפר את עיכול החומרים המזינים, להפחית את שכיחות השלשולים ולשפר את מורפולוגיית המעי, ובכך לשפר את ביצועי הגדילה של חזירים נגמלים (Zhou et al., 2012). בנוסף, תזונה בתוספת cos יכולה לשפר את ביצועי הרבייה של חזירות (מספר החזירונים החיים) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) ואת ביצועי הגדילה של חזירים גדלים (wontae et al., 2008). תוספת של MOS ופרוקטואוליגוסכריד יכולה גם לשפר את ביצועי הגדילה של חזירים (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). דיווחים אלה מצביעים על כך שלפחמימות שונות יש השפעות שונות על ביצועי הגדילה של חזירים (טבלה 2א).
3.2 תפקוד מעיים
עמילן ביחס גבוה של am/ap יכול לשפר את בריאות המעיים (טריבירין(יכול להיות מוגן עבור חזיר) על ידי קידום מורפולוגיה של המעי והגברת תפקוד המעי הקשור לביטוי גנים בחזירים גמולים (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). היחס בין גובה הוילי לגובה הוילי ועומק השקע של האיליאום והמעי הדק היה גבוה יותר כאשר ניזונו מתזונה עשירה ב-am, ושיעור האפופטוזיס הכולל של המעי הדק היה נמוך יותר. במקביל, זה גם הגביר את הביטוי של גנים חוסמים בתריסריון ובמעי הדק, בעוד שבקבוצת התזונה הגבוהה ב-AP, פעילות הסוכרוז והמלטאז בעיי הדק של חזירים גמולים עלתה (Gao et al., 2020b). באופן דומה, עבודות קודמות מצאו שתזונה עשירה ב-am הפחיתה את ה-pH ודיאטות עשירות ב-AP הגדילו את המספר הכולל של חיידקים בצינור המעי של חזירים גמולים (Gao et al., 2020A). סיבים תזונתיים הם המרכיב המרכזי המשפיע על התפתחות ותפקוד המעי של חזירים. הראיות המצטברות מראות כי סיבים תזונתיים משפרים את מורפולוגיית המעי ואת תפקוד המחסום של חזירים נגמלים, ומפחיתים את שכיחות השלשולים (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). מחסור בסיבים תזונתיים מגביר את הרגישות לפתוגנים ופוגע בתפקוד המחסום של רירית המעי הגס (Desai et al., 2016), בעוד שהאכלה עם תזונה המכילה סיבים בלתי מסיסים במיוחד יכולה למנוע פתוגנים על ידי הגדלת אורך הוולי בחזירים (hedemann et al., 2006). לסוגים השונים של סיבים יש השפעות שונות על תפקוד מחסום המעי הגס והמעי. סיבי סובין חיטה ואפונה משפרים את תפקוד מחסום המעי על ידי ויסות ביטוי גנים TLR2 ושיפור קהילות המיקרוביאלים במעיים בהשוואה לסיבים תירס וסויה (Chen et al., 2015). צריכה ארוכת טווח של סיבים אפונה יכולה לווסת את ביטוי הגנים או החלבונים הקשורים לחילוף החומרים, ובכך לשפר את מחסום המעי הגס ואת תפקוד המערכת החיסונית (Che et al., 2014). אינולין בתזונה יכול למנוע הפרעות מעיים אצל חזירונים נגמלים על ידי הגברת חדירות המעיים (Awad et al., 2013). ראוי לציין כי השילוב של סיבים מסיסים (אינולין) ובלתי מסיסים (צלולוז) יעיל יותר מאשר לבד, דבר שיכול לשפר את ספיגת התזונה ואת תפקוד מחסום המעי אצל חזירונים נגמלים (Chen et al., 2019). השפעת הסיבים התזונתיים על רירית המעי תלויה במרכיביהם. מחקר קודם מצא כי קסילן קידם את תפקוד מחסום המעי, כמו גם שינויים בספקטרום החיידקים ובמטבוליטים, וגלוקן קידם את תפקוד מחסום המעי ואת בריאות הרירית, אך תוספת של צלולוז לא הראתה השפעות דומות אצל חזירונים נגמלים (Wu et al., 2018). אוליגוסכרידים יכולים לשמש כמקורות פחמן עבור המיקרואורגניזמים במעיים העליונים במקום להתעכל ולנצל אותם. תוספת פרוקטוז יכולה להגדיל את עובי רירית המעי, ייצור חומצה בוטירית, מספר תאים רצסיביים ואת התפשטות תאי אפיתל המעי אצל חזירונים נגמלים (Tsukahara et al., 2003). אוליגוסכרידים של פקטין יכולים לשפר את תפקוד מחסום המעי ולהפחית נזקים במעיים הנגרמים על ידי רוטה-וירוס בחזירונים (Mao et al., 2017). בנוסף, נמצא כי פחמימות מסוג cos יכולות לקדם משמעותית את צמיחת רירית המעי ולהגביר משמעותית את הביטוי של גנים חוסמים בחזירונים (WAN, Jiang, et al. באופן מקיף, אלה מצביעים על כך שסוגים שונים של פחמימות יכולים לשפר את תפקוד המעי של חזירונים (טבלה 2b).
סיכום ותחזית
פחמימות הן מקור האנרגיה העיקרי של חזירים, המורכב ממגוון חד-סוכרים, דו-סוכרים, אוליגוסכרידים ופוליסכרידים. מונחים המבוססים על מאפיינים פיזיולוגיים עוזרים להתמקד בתפקודים הבריאותיים הפוטנציאליים של פחמימות ולשפר את דיוק סיווג הפחמימות. למבנים וסוגים שונים של פחמימות יש השפעות שונות על שמירה על ביצועי גדילה, קידום תפקוד המעי ואיזון מיקרוביאלי, וויסות מטבוליזם של שומנים וגלוקוז. המנגנון האפשרי של ויסות מטבוליזם של שומנים וגלוקוז על ידי פחמימות מבוסס על המטבוליטים שלהם (SCFAs), אשר מותססים על ידי המיקרוביוטה של המעי. באופן ספציפי, פחמימות בתזונה עשויות לווסת את מטבוליזם הגלוקוז דרך מסלולי scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY ו-ampk-g6pase / PEPCK, ולווסת את מטבוליזם השומנים דרך מסלולי scfas-gpr43 / 41 ו-amp / atp-ampk. בנוסף, כאשר סוגים שונים של פחמימות נמצאים בשילוב הטוב ביותר, ביצועי הגדילה ותפקוד הבריאות של חזירים עשויים להשתפר.
ראוי לציין כי התפקידים הפוטנציאליים של פחמימות בביטוי חלבונים, גנים ורגולציה מטבולית יתגלו באמצעות שימוש בשיטות פרוטאומיקה פונקציונליות בעלות תפוקה גבוהה, גנומיקה ומטבונומיקה. לבסוף, הערכה של שילובי פחמימות שונים היא תנאי הכרחי לחקר תזונה מגוונת של פחמימות בגידול חזירים.
מקור: כתב העת למדעי בעלי חיים
זמן פרסום: 10 במאי 2021